羊(yáng)肚(dù)菌是一种(zhǒng)名贵的食(药)用菌,其(qí)味道鲜美,在(zài)国际上(shàng)具有悠久的享用传统[1,2],且具有确(què)定的保(bǎo)健价值。其既(jì)可以鲜品直接进入消费(fèi)终端,又可制成干货,满足储(chǔ)藏、初级加工(gōng)及长(zhǎng)距(jù)离(lí)流通的需(xū)求(qiú),具(jù)有(yǒu)良好(hǎo)的发展前景。羊肚菌(jun1)的驯化栽培(péi)一直为全球蘑菇爱好者所热衷(zhōng) [2,3]。据记载,法(fǎ)国是最早(zǎo)进(jìn)行羊肚菌人工栽培驯化(huà)的国家,至今已有130余(yú)年的历史,这期(qī)间无数的羊(yáng)肚菌(jun1)栽培爱好(hǎo)者或研究者进行了大量室内外栽(zāi)培的探索,历程漫长而(ér)艰辛(xīn),甚(shèn)至充满了神(shén)秘感(gǎn)[4]。我国一大批羊(yáng)肚菌(jun1)从业者(zhě),在羊肚菌(jun1)人工栽培(péi)道路上倾(qīng)注了大(dà)量的心血(xuè),使得(dé)其技(jì)术(shù)在本世纪(jì)初有了(le)长足的进展,特别是(shì)川渝(yú)一(yī)带(dài)发(fā)展起来的人工大田(tián)栽培技术,为我国羊肚菌(jun1)产业(yè)的快速(sù)发展奠定了基础。
然(rán)而(ér),羊肚菌人工栽培的稳定性是一个难(nán)以解决的重大(dà)难题,其涉及(jí)对羊肚菌基(jī)础生物(wù)学(xué)的认知、遗传学研(yán)究、菌种(zhǒng)理(lǐ)论、从业科研机构数量及研究水平(píng)、一线从业人员的技(jì)术(shù)水平等。本文对羊肚菌(jun1)的驯化栽培(péi)历史演化过程进(jìn)行(háng)梳理,分析我国近(jìn)年(nián)来(lái)羊肚菌的(de)发展现状(zhuàng)和趋势,并依据(jù)羊肚菌的特殊(shū)性(xìng),探讨羊(yáng)肚(dù)菌产业(yè)发展需要(yào)解决的问题。
1 我国(guó)羊肚菌栽培模式(shì)的演(yǎn)化过程
1.1 仿(fǎng)生栽培
在对(duì)羊肚(dù)菌野生(shēng)环(huán)境的调研和总结的(de)基础上,从野生环境(jìng)下采(cǎi)集羊肚菌标本,经组织(zhī)分离、单孢(bāo)分离或多孢分(fèn)离技术获(huò)得纯菌种,按常规食用菌菌(jun1)种(zhǒng)制作方法(fǎ)获得栽(zāi)培种。
选(xuǎn)择合适的(de)环境条件,依靠或者模拟自然环境使菌丝完成发育,之后依靠自然气候的变化或有意识地(dì)进行环(huán)境条(tiáo)件的改变,刺激诱发出菇。这是在(zài)对羊肚菌生活(huó)史、生理条件不明的情况(kuàng)下,有意识地(dì)模拟(nǐ)自然环(huán)境实现驯化栽培的最早、最原始的(de)仿生性驯(xùn)化栽培(péi)。
国内(nèi)关于羊肚菌成功驯化栽培的最(zuì)早记录是(shì)1983年[5],但缺乏对其栽培过程的详(xiáng)细报道(dào)。同年,顾龙云对甘南、临潭、洮(táo)河林区的野生(shēng)羊肚菌进(jìn)行了调研(yán)和驯化,最终仅停留在原基阶段,未能获得(dé)成熟的子囊果[6]。1991年姚秋生详细报(bào)道了对尖(jiān)顶(dǐng)羊肚菌(M.
conica)的驯化栽(zāi)培过(guò)程:使用组(zǔ)织分离物作制作获得栽(zāi)培种,播种在铺有(yǒu)腐殖质的菌床上,覆(fù)土及薄膜遮阴(yīn)保湿,最终(zhōng)成功获得羊肚菌(jun1)子囊(náng)果(guǒ)[7]。1993年,朱斗锡也发布了成功驯化栽培羊肚菌的报道,但未公开技术资料[8],而是在1994—2012年间相继申(shēn)请了多个关于羊肚菌栽(zāi)培的专(zhuān)利(lì)。从(cóng)专利内容(róng)看,这些技术均沿(yán)袭早期(qī)仿生(shēng)栽培思路,无明显的(de)技术提升[9~13]。后(hòu)期,易(yì)文林等(děng)[14]、张飞翔[15]、刘作喜等[16]、邓春海等[17]、陈惠群等[18]、李素玲(líng)等[19]、李峻志等(děng)[20]、陈万鹏[21]、李(lǐ)树(shù)森等[22]也(yě)陆(lù)续(xù)报(bào)道了近似的羊肚菌驯化栽培(péi)技术或专利。
羊肚菌仿生栽培(péi)无法克服其(qí)栽培(péi)技术(shù)原理欠缺(quē)、稳定性较差、偶发性较大等问题,人为参与度很(hěn)低。
仿生(shēng)栽培的过(guò)程漫长而艰辛,历经约三十(shí)年时(shí)间(jiān),为后人积累了丰富的(de)实(shí)践经验,为(wéi)后(hòu)期的(de)成功奠定了基础。
1.2 菌材仿生栽培(péi)
利用菌材进行羊肚(dù)菌仿生(shēng)栽培是本(běn)世纪初在(zài)云南一带推(tuī)广(guǎng)应用的[23~26],据了解,这是早期(qī)当地农民(mín)因(yīn)发现木料堆上可长出大量羊肚菌(jun1)而摸索(suǒ)开发(fā)的模式。其利(lì)用野外标本分(fèn)离纯化(huà)和制作菌(jun1)种(zhǒng),将以圆叶杨(yáng)为主(zhǔ)的木(mù)材一层(céng)、菌种一层进行轮番多层播(bō)种,呈三角形堆置在经(jīng)整理(lǐ)的田地上,最后覆土(tǔ),模拟自然环(huán)境进行养菌及出菇管理。赵琪等在2007年(nián)首次(cì)报道这种羊肚菌仿生(shēng)栽(zāi)培方式,并对不同土壤、菌材(cái)、栽培季节及覆(fù)土(tǔ)厚度进行了(le)初步(bù)研究[23]。随后,赵琪等[24]、程远辉等[25]对该技术进行了更深入的研究(jiū)和报道。该技术可以实现(xiàn)多(duō)年采收,效益可(kě)观,但菌材(cái)消耗量大(dà),不利于林木资(zī)源的保(bǎo)护,目前(qián)已无(wú)大面(miàn)积推广应用[26]。
1.3 菌根化栽培(péi)
有关研究指出(chū),羊肚菌(jun1)与(yǔ)某些植物如松树(shù)、杉(shān)树、漆树(shù)、桦树(shù)、苹果树、圆叶杨等(děng)具有某种确定的关系(xì),其(qí)菌丝可以和(hé)植(zhí)物的根系形成外生菌根。因此,一些科学家转而进行(háng)羊肚菌菌根化培养栽(zāi)培(péi)的(de)研究,徐中志等最早申请尖顶羊肚菌的圆(yuán)叶杨(yáng)菌根化专(zhuān)利技术[27]。该技术涉及(jí)菌种(zhǒng)准备、圆叶杨(yáng)培育、圆叶杨接种前处理、接种、移栽和管(guǎn)护(hù)几个主要(yào)步(bù)骤。随后,黄韵婷等报道利(lì)用圆叶(yè)杨菌(jun1)根化种植尖顶羊肚菌的类似技术[28]。期间,赵琪等也对(duì)羊肚菌的(de)菌根化仿(fǎng)生栽培进行了深(shēn)入报道(dào)[24]。该技术也是云南省一带研发,人为参与程度高(gāo)于纯仿生栽培,但仍受自然条件限制,且无明显的(de)菌种驯(xùn)化选(xuǎn)育过程(chéng)的内容,仍属仿生栽培技(jì)术(shù)范畴(chóu)。从羊肚菌的(de)生理遗传层面考虑,菌根(gēn)化栽培(péi)可能是一些羊肚菌品种驯化栽培的必经过程(chéng),我们认为有(yǒu)必要(yào)加强菌根化效(xiào)率及羊肚菌与树种偏好适应(yīng)性(xìng)等方面的研究。
1.4 林下仿生栽培(péi)
我国林下(xià)资(zī)源丰富(fù),林下发展羊肚(dù)菌(jun1)栽培经济有效。林下(xià)落叶等(děng)长(zhǎng)时间的堆沤形成了有(yǒu)机质(zhì)丰富(fù)的腐殖土环境,可以很好(hǎo)地为(wéi)羊肚菌菌丝所利(lì)用,而成型的林木资源又创造(zào)湿润(rùn)潮湿的环境条件(jiàn),有利于(yú)羊肚菌(jun1)生长发育。早期(qī)国内有一些关于羊肚菌林下仿(fǎng)生栽培(péi)的研(yán)究报(bào)道,其技术思路通常(cháng)为,选择(zé)郁闭(bì)度0.7左右的阔叶林地,翻耕(gēng),然后撒播栽(zāi)培种或直接将菌棒(bàng)埋至土(tǔ)中,覆盖(gài)腐殖土及阔叶树叶,转入后期(qī)出菇管理阶段[29~32]。该(gāi)思路借鉴早期的仿生栽培经验,依(yī)靠林下腐殖质土提(tí)供(gòng)的营(yíng)养物(wù)质以及林下湿润的(de)环境条件,有(yǒu)目(mù)的(de)地实现(xiàn)羊肚菌(jun1)多出菇的需(xū)要,相比常规的仿生栽培更为简单可行。